Szimulációs modellek a biológiában

5. Populációökológiai modellcsalád

Egy modellcsaládot fogunk létrehozni. Először megalkotjuk a család ősmodelljét. Mindegyik modellben alapvető szerepe lesz annak, hogy a különböző egyedek találkozzanak egymással (szomszédság), így a szimulációt egy N×M-es mezőn fogjuk lejátszani (használunk egy T(N,M) táblázatot). Ezen a mezőn betűk fogják jelölni az egyes egyedeket. A modellcsaládnál a folytonos keretmodellt fogjuk használni (kiegészítve a folytonos diffúziós modellel). Ehhez önkényesen választottunk egy elemi időegységet. Így a szimulációs lépés az önkényesen kiválasztott év eseményeinek lejátszását tartalmazza.

A változás születést, halálozást, egymás megevését jelenti, a mozgás pedig az egyedek – esetleg korlátozott, különböző mértékű – helyváltoztatása. Az egyes modelleknél ezeket az eljárásokat fogjuk megírni.

5.1. A modellcsalád érvényességi köre

A modellcsaládban néhány, a valós rendszer lehetőségeit szűkítő feltételt veszünk figyelembe. Ezek a következők:

1. Időfüggetlen egyedi lét (nincs korlát az életkorra).

2. Adott eloszlású élettartam.

3. Születéstől a halálig teljes kifejlettség (a paraméterek korfüggetlenek).

4. Homogén fajok (nincs szelekciós különbség).

5. A nemeket nem különböztetjük meg, a születéshez egy egyed elegendő.

6. Irányítatlan mozgás (egymás elhelyezkedését nem veszik figyelembe, nincs csoportos viselkedés, menekülés, üldözés stb.).

7. Az egyéb külső erőket csak statisztikus hatásuk eredőjével vesszük figyelembe (paramétereken keresztül).

8. A születés-halálozás a táplálkozáshoz képest erősen felgyorsított, így csak az egyes fajok saját maguk korábbi létszámához viszonyított változása értékelhető.

9. A táplálkozás a mozgáshoz képest erősen felgyorsított.

10. Egyszerre csak egy utód születhet.

Vissza a tartalomjegyzékhez

5.2. Zsákmányszerzés

Először olyan kölcsönhatástípusokkal foglalkozunk, amelyekben (két faj esetén) az egyik faj a másikra pozitív, a másik az egyikre pedig negatív hatást gyakorol. Ez a hatás táplálkozási kapcsolaton keresztül érvényesül. Első közelítésben két alapesettel foglalkozunk: az állatok állatok általi megevésével (ragadozás) és a növényevéssel. Matematikai (analitikus) modellek megalkotásakor ezeket általában nem különböztetik meg, noha a bonyolultabb modelleknél ez már szükségessé válik. Mi ezt a megkülönböztetést szimulációs módszerünk miatt – a természeti jelenség közvetlen lejátszása – már a kezdet kezdetén megtesszük.

5.2.1. Ragadozás

Vizsgáljuk két állatfaj (ragadozó, zsákmány) egyedszámának egymásra hatását, a ragadozó csupán az egyetlen zsákmány faj egyedeiből él, a zsákmány szaporodását pedig a maximális élettéren kívül más tényező nem befolyásolja (minden egyéb hatást a zsákmány egyedi halálozási rátájában vettünk figyelembe). A modellben megadjuk mindkét fajta egyed szaporodásának, illetve halálozásának szabályait, továbbá egymásra hatásukat:

• Egy időegység alatt minden egyednek RS , illetve ZS valószínűséggel van utódja. Az utód a szülő mellett helyezkedik el.
• Egy időegység alatt minden egyed adott valószínűséggel ( RH , illetve ZH ) hal meg.
• Egy ragadozó mindenképpen meghal, ha nincs mellette zsákmány.
• A ragadozó a mellette levő zsákmányállatok közül egyet megeszik.
• A ragadozó éhen hal, ha nincs mellette zsákmány.

Mindkét faj exponenciális növekedésű, ezért változásaikat a létszámukkal arányosan kell elvégezni:

A ragadozó két ok miatt halhat meg: vagy éhen hal, vagy pedig más ok miatt hal meg (ezt a ragadozó halálozási rátájában vettük figyelembe). Ha nem hal meg, akkor RS valószínűséggel szaporodik, s a szaporodástól függetlenül megeszik egyet a zsákmány szomszédjai közül.

A zsákmányállat ZH valószínűséggel hal meg, utódja pedig szomszédos üres helyre születhet. Ha ilyen nincs, akkor születés nem lehetséges.

A mozgás a legegyszerűbb esetben egy véletlen szomszédválasztást, s a szomszéddal való cserét jelenti.

A modell használata során megfigyelhetjük, hogy nagyon sok esetben a két populáció egyedszáma periodikusan ingadozik. Az egyik populáció valamilyen késéssel követi a másikat – ha sok zsákmány van, akkor a ragadozók száma növekedni kezd, de ettől előbb-utóbb csökkeni fog a zsákmány egyedszáma. Ennek viszont egy idő után az a hatása, hogy a ragadozók száma is csökkeni kezd, s ha a ragadozók száma eléggé lefogyott, akkor újra növekszik a zsákmányállatok száma. Ezt a problémát matematikai eszközökkel az ún. Lotka-Volterra egyenletekkel szokták leírni.

Ha mindkét faj kezdeti létszámát arányosan csökkentjük, akkor ez elég hosszú időn át a zsákmány szaporodásának fog kedvezni (Volterra-elv).

A ragadozók létszámára káros hatású (túl lassú szaporodás és túl gyors halálozás esetén kívül), ha kevés és lassan szaporodó zsákmány van (kihal vagy nagy ingadozás, alacsony egyedszám stb.).

Ha mindkét populáció gyorsan szaporodik, az erős instabilitást eredményez.

Maximális szaporodási rátájától mindkét faj jelentősen elmarad (ennek oka a táplálkozási kapcsolat).

5.2.2. Növényevés

Vizsgáljuk most egy növény és egy ezt fogyasztó állatfaj létszámának alakulását, ha más erő nem hat rájuk! Az egymásra hatást és a születés-halálozás szabályait adjuk meg ebben az esetben is.

• Mindkét faj egy egyede minden időegység alatt AH , illetve NH valószínűséggel hal meg.
• A növényevő minden időegység alatt AS valószínűséggel hoz létre egyetlen utódot.
• Üres helyen növény nőhet, ha van szomszédos növény, ami erre a helyre szórja a magját, a mag NS valószínűséggel kel ki.
• A növényevő éhen hal, ha nincs mellette növény, egy növényt mindenképpen elfogyaszt.

Felmerül azonban néhány probléma, amelyeket az előző modell alapján nem tudunk megoldani, más megoldást kell keresni. Ezek a következők:

• a növény nem tud mozogni,
• ha a növényre rálépnek, attól még megmarad,
• ha a növényt lelegelik, akkor még a gyökere megmarad,
• ha a növény elszárad, a gyökere akkor is épségben maradhat.

A mozgás megoldására nagyon bonyolult eljárást kellene írnunk, ezért más úton fogunk járni. A vizsgált teret bontsuk fel két síkra! Az egyikben élnek a növények, a másikban pedig az állatok. A növények táblázata legyen NT(N,M) , az állatoké pedig AT(N,M) ! Ekkor mozgás természetesen csak az AT() táblázatban történik. Ezzel az első két problémát egyszerűen megoldhatjuk. A másik kettő megoldásához a növényből vezessünk be kétfajtát: N legyen a teljesen kifejlett növény, n pedig a – lelegelt, elszáradt – nem teljesen kifejlett növény!

A növény kétféleképpen pusztulhat ki, a teljes kipusztulás NH valószínűséggel történik, az elszáradás pedig NE valószínűséggel.

A kis növény minden esetben növekszik, de NH valószínűséggel ő is kipusztulhat.

A növény születésénél már figyelembe vettük, hogy üres helyen nőhet új növény. Itt csak akkor engedjük meg ezt, ha a szomszédságban van már növény, ami a magjait ide elszórhatja.

A modell használata során megállapíthatjuk, hogy a növényevés hatása – mint vártuk – hasonló a ragadozáshoz, bár itt könnyebb stabilitásra vezető paramétereket megadni (ennek oka a növények lényegesen gyorsabb növekedése). A populációk egyensúlyi arányát és stabilitását nagymértékben befolyásolja az állatok táplálékigénye.

Vissza a tartalomjegyzékhez

5.3. Közvetett kapcsolattípusok

Ezután populációk versengésével, szimbiózisával, általában olyan kapcsolatával foglalkozunk, amelyben a populációk között közvetlen – táplálkozási – kapcsolat nincs, csupán közvetve hatnak egymásra. Először állatokkal, azután pedig növényekkel foglalkozunk.

5.3.1. Állatok együttélése

Vizsgáljunk két fajt (A, B-betűk)! Egy időegység alatt minden egyedüknek AS , illetve BS valószínűséggel születik utódja; AH , illetve BH valószínűséggel hal meg (az öregségtől, betegségtől stb.). Minden egyednek a környezetében AK , illetve BK mennyiségű táplálékra van szüksége. Ha a szomszéd állatok annyit megesznek, hogy nem marad ennyi, akkor ez az egyed meghal (az éhségtől). Háromféle táplálékot feltételezünk (bár ezek változását nem vizsgáljuk, feltesszük, hogy a mennyiségük a megfelelő ütemben pótlódik):

• csak az A által fogyasztott táplálék,
• az A és a B által fogyasztott táplálék,
• csak a B által fogyasztott táplálék.

Mindkét faj kétféle táplálékot fogyaszt, ezek mennyiségét kell meghatároznunk. A szomszédos 'A'-k AA , a 'B'-k pedig BA mennyiségű táplálékot fogyasztanak el az 'A'-k által fogyasztott táplálékból. Ugyanez a 'B'-kre AB , illetve BB . A rendelkezésre álló összes táplálékmennyiség OM .

Az adatábrázolásban a modellcsalád alapváltozatához térünk vissza, a T(N,M) táblázatban A-, B-betűk, illetve üres helyek lesznek.

Modellünkben a szimulációs lépést a következő algoritmussal valósítjuk meg:

A két faj változását, mivel egyenrangúak, nagyon hasonlóan fogjuk elkészíteni:

A mozgás megegyezik a ragadozás esetén leírt mozgással.

A két populáció egymásra hatását a BA és az AB paraméterekkel befolyásolhatjuk. Amikor mindkettő pozitív értékű, akkor a két faj versengéséről beszélhetünk (fiktív példa: őzek és szarvasok). Ekkor a két populáció sorsát a fenti paraméterek nagysága, pontosabban AA -hoz és BB -hez való viszonya határozza meg. Alapvetően 3 eset fordulhat elő (emlékeztetünk az elemi modellek 3-féle típuseredményére, amely az (S+,S+) modell esetén előfordulhat):

A: stabil egyensúlyi állapot alakul ki,

B: az egyik populáció (előbb-utóbb) kihal,

B1: az első populáció biztosan kipusztul,

B2: a második populáció biztosan kipusztul,

B3: a véletlentől és a kezdőeloszlástól függ, hogy melyik populáció hal ki,

C: a két populáció aránya teljesen véletlenszerűen változik.

Ha a saját populáció erősebben korlátozza a létszámot, mint a másik ( BA « AA , BB « AB ), akkor alakul ki stabilitás.

Ezután nézzük meg azt az esetet, amikor BA =0 és AB <0! Ekkor az egyik populációra a másik nincs hatással, míg a másikra az egyiknek pozitív hatása van (fiktív példa: oroszlán-sakál, kommenzalizmus). Ez a kapcsolattípus lehetővé teszi, hogy a „kisegített” populáció egyensúlyi létszámát tartósan meghaladja.

5.3.2. Növények együttélése

Foglalkozzunk most növények együttélésével! Előző modellünkből ebben az esetben el kell hagynunk a mozgást. A modell objektumai, paraméterei megegyeznek az előző modell objektumaival, paramétereivel. Természetesen ebben a modellben mozgás nem lesz.

Szaporodásnál el kell dönteni, hogy melyik növény szaporodjon (ez függ a szomszédos növények számától), majd pedig azt, hogy ha szaporodhat, akkor ténylegesen szaporodik-e (pl. kikel-e a mag?).

A kipusztulás két ok miatt következhet be:

Amennyiben BA és AB pozitív, úgy most is egy versengési problémát vizsgálhatunk, s megállapíthatjuk, hogy az állatok esetén tapasztalt jelenségek itt is fellépnek, ezt a mozgás hiánya nem változtatja meg.

Érdekes a BA=0 , AB>0 eset (fiktív példa: fa-fénykedvelő virág, amenzalizmus). Ekkor az egyik faj megakadályozza a másik növekedését, amely csak úgy tud fennmaradni, ha nagyon gyors ütemben képes szaporodni, s az első faj önmagát is eléggé korlátozza.

További példa, amikor BA és AB is negatív: mindkettő segíti a másik növekedését (szimbiózis). Ezzel a normális egyensúlyi létszámnál magasabb létszámot érhet el mindkét populáció.

5.3.3. Fejlesztési lehetőségek

• A zsákmányszerzési modellben a zsákmányállatok elrejtőzhetnek egy búvóhelyen, ide a ragadozók nem juthatnak be. Nagyméretű védett területek a zsákmány fennmaradást biztosítják, ugyanakkor a zsákmány térbeli sűrűségeloszlását is befolyásolják.
• A zsákmányszerzési modellben bevezethetjük a zsákmányállatok önkorlátozását. Ez az együttélési modellekben megvalósított korlátozáshoz hasonló lehet, a zsákmány által fogyasztott – nem ábrázolt – táplálék rendelkezésre álló mennyisége a korlátozó tényező.
• A zsákmányszerzési és a növényevési modellben ne kelljen minden lépésben enni a fennmaradáshoz! Ekkor tárolni kell minden állatra azt, hogy mióta nem evett, s ha ez a szám elég nagy lesz, csak akkor kell éhen halnia.
• A növények szaporodását úgy is megoldhatjuk, hogy felveszünk az eddigi 1, illetve 2 tér mellé egy újabbat, a magok terét. Ez a táblázat tartalmazza minden egyes helyre, hogy ott van-e mag, illetve, hogy mennyi, s milyen fajta van. A növények szaporodása két lépésben zajlik: egyrészt a meglevő növények alapján ezt a táblázatot töltjük ki, másrészt pedig az üres helyeken ez alapján jelenhetnek meg új növények.
• Kezelhetünk olyan fajta növényeket is, amelyek nem nőnek ki újra, ha megeszik őket, ezeknél a szimulációs eljárást az állatok megevéséhez hasonlóan kell megírni.
• A növények szaporodását – ahogyan a mérsékelt égövben szokás – évszakfüggővé tehetjük. Ebben az esetben meg kell oldani a szimulációs idő, illetve a valós idő megfeleltetését, s bizonyos jelenségeket csak a valós időben neki megfelelő időpontokban elvégezni.
• Dögevő állatok vizsgálatához a zsákmányszerzési modellt úgy kell módosítani, hogy a ragadozó az elejtett zsákmányt nem eszi meg teljesen, hanem hagy belőle valamit, amit utána dögevők fogyasztanak el.

Megfontolásra ajánljuk Olvasóinknak a csoportosan élő állatok (pl. hangyák, méhek, ...) táplálékszerzésével, szaporodásával kapcsolatos modellezési lehetőségeket!

Vissza a tartalomjegyzékhez