Szimulációs modellek a biológiában

3. Demográfiai modellek

Egyetlen populációt vizsgálunk, amelyet korcsoportok szerint osztályokra bontunk. Megadjuk minden korcsoport szaporodásának és halálozásának szabályait, majd a populáció növekedését, illetve korcsoporteloszlását vizsgáljuk.

3.1. Alapmodell

Vizsgáljuk meg, milyen objektumokra és paraméterekre van szükség a modellünk megalkotásához (a generációs keretmodellre építjük modellünket, s benne az exponenciális növekedést használjuk)!

Legyen N a populáció egyedszáma, K pedig korcsoportjainak száma! Egyszerű esetben – és mi ezt vizsgáljuk – a korcsoportok egyenlő időtartamot ölelnek fel, méghozzá 1 évet. T(N) -ben tároljuk a modell objektumainak, az egyes egyedeknek a jellemző tulajdonságát: a kort. E(i) jelenti azt, hogy valaki i éves korában milyen valószínűséggel hal meg, M(i) pedig azt, hogy milyen valószínűséggel van – egyetlen – utódja.

A modell algoritmusa:

Módosítsuk modellünket úgy, hogy egy évben több utód is születhessen! Ekkor M(i) az évi utódszám várható értékét (átlagos értékét) jelenti. Az algoritmusban ilyen várható értékű, Poisson eloszlású véletlenszámot használunk:

Modellünk használatakor megfigyelhetjük, hogy a populációban stabil kormegoszlás alakul ki: a különböző korosztályokhoz tartozó egyedek aránya nemzedékről nemzedékre változatlan marad. Az egyensúly elérésének ideje attól függ, hogy kezdetben milyen messze volt a populáció a – dinamikus – egyensúlytól. Ez a stabilitás akkor is fennmarad, ha a populáció egyedszáma nem állandó, hanem csökken vagy növekszik. Olyan paraméter meghatározása, amelyre a populáció létszáma stabil értéket vesz fel, elég nehéz feladat.

Jelöljük R_i -vel az aktuális időegységbeli korcsoporteloszlást, U_i -vel pedig a következő időegységbelit! Ekkor egyensúly esetén a korcsoportok létszámának egyensúlyát a következőképpen fogalmazhatjuk meg ( s_i születési, h_i halálozási rátákkal):

Egyszerű egyensúlyi feltétel tehát az s₁=1/(1–h₁) , a többi s_i legyen 0, h_i -k pedig tetszőlegesek, vagy a h_i=0 eset. Ezek azonban a természetben nem egy gyakori esetek, a valószerűbbek pedig nehezebben számíthatók ki. Ha a fenti, eredményül kapott szumma értéke kisebb 1-nél, akkor a populáció létszáma exponenciálisan csökkenni, ha viszont nagyobb 1-nél, akkor exponenciálisan növekedni fog.

Ebből láthatjuk, hogy modellünk bizony meglehetősen kezdetleges, hiszen a valóságban vég nélkül növekvő populáció nincs. Figyeljünk fel a korlátlan növekedési modellekkel való hasonlatosságra!

Mi történik, ha a szimulációs lépés számára választott időegység nem egy év, hanem kisebb, pl. egy évszak, mit kell másképpen csinálni? Sok állatfajnál a szaporodás csak az év bizonyos időszakában történik, másoknál több évszakban is lehet, de különböző szaporodási rátákkal. A halálozási ráták is sokszor évszakfüggők. Számoljuk, hogy hányadik évszakban tartunk, s mindegyiknél a maga halálozási, illetve szaporodási rátáját használjuk!

Ha csak egyetlen évszakban lehet szaporodás, akkor az algoritmus egyszerűsödik, s a születési ráták tárolásához elég egyetlen vektort használni. A megoldásban SZAP jelöli a szaporodási évszakot.

Vissza a tartalomjegyzékhez

3.2. Járvány

Modellünkön további módosításokat végzünk. Először nézzük meg, hogyan hatnak a populációra a járványok! Legyen JV annak a valószínűsége, hogy egy évben van járvány, s ilyenkor a betegség miatti halálozások relatív gyakorisága JH !

A módosított algoritmus:

Vizsgáljuk meg, hogy ebben az évben van-e járvány, s ha van, akkor végezzük el a járvány miatti vizsgálatokat (halálozás)!

Elképzelhető, hogy járvány esetén az egyes korcsoportokban mások a halálozási ráták. Ebben az esetben JH(K) tárolja a halálozási rátákat, s a járvány algoritmusa:

Vissza a tartalomjegyzékhez

3.3. Létszámfüggő paraméterek

A halálozási ráták itt is (úgy, mint a populációdinamikai modelleknél) függjenek a létszámtól:

Ezzel elérhető, hogy az egyébként exponenciálisan növekedő populációt is egyensúlyban tartsuk.

Vissza a tartalomjegyzékhez

3.4. Mesterséges beavatkozás

Ha a populáció egy állattenyésztő telep állataiból áll, akkor van értelme egy másfajta kérdés feltevésének is. Mennyi, s milyen korú állatot célszerű levágni, hogy a létszám állandó maradjon, a szaporodás pedig a lehető legnagyobb ütemű legyen? Módosítsuk az eredeti algoritmust úgy, hogy a programmal kísérletezhessünk, s a program különböző, általunk adott vágási stratégiák alapján mutassa be a változásokat!

Jelölje V(i) az adott évben az i . korcsoportból levágandó egyedek számát!

Vissza a tartalomjegyzékhez

3.5. A modell metamorfózisai

A modell használatakor felmerült probléma a memória. A modellbeli objektumok ilyen ábrázolásával hamar korlátokba ütközünk. Használjunk a T() vektor helyett egy másik értelmezésű vektort ( S(K) )! Ebben azt tároljuk, hogy melyik korcsoportnak mennyi éppen a létszáma. Most nem egyedeket tárolunk, hanem egyes osztályok darabszámát. Ekkor a születés, illetve az öregedés (transzformációk az egyes osztályok között) hatása zavarná a következőkkel való foglalkozást, ezért az egy időegységgel későbbi állapot időleges tárolására egy másik vektorra is szükség van ( U(K) ). A módosított algoritmus:

Ez a program most már kevés adatot használ, de még nagyon lassú nagy létszámú populációkra. Meg kell tehát oldani a sebesség kérdését is! Ne kezeljük egyedenként a populációt, hanem foglalkozzunk egyszerre egy korcsoporttal. Számítsuk ki, hogy mennyi a korcsoport utódszámának várható értéke, valamint mennyi a közülük következő korcsoportba lépők számának várható értéke, s ez adja meg a következő évi állapotot!

Ez a biológiai probléma az alábbi ún. Leslie-mátrixra vezet.

Ekkor tehát az új korcsoporteloszlást így számíthatjuk ki ( S , U legyen a populáció egyedszám-eloszlása az aktuális és a következő időegységben, L jelölje a Leslie-mátrixot):

Természetesen e szokásos biológiai ábrázolás számítástechnikai szempontból célszerűtlen, ugyanis nagyon hely- és időpazarló megoldást tesz lehetővé: a mátrix elemeinek nagy része 0 értékű, amit felesleges tárolni, valamint az eredmény kiszámításában sem játszik szerepet. Tehát számítástechnikai szempontból az ezt megelőző megoldást kell választanunk.

Vissza a tartalomjegyzékhez